Entoproctahairy Rückenwürmer

Von Jeremy Wright

Vielfalt

StammEntoprocta(auch bekannt alsKamptozoa) umfasst fast 200 derzeit bekannte Arten von sitzenden, einsamen (Familie Loxosomatidae ) oder kolonial (Familien Loxokalypodidae , Pedicellinidae und Barentsiidae ), hauptsächlich Meeresorganismen, obwohl zwei Süßwasserarten,Loxosomatoides sirindhorneund Urnatella gracilis wurde identifiziert. Meeresarten kommen in den Weltmeeren vor und Urnatella gracilis ist auf allen Kontinenten außer der Antarktis zu finden. Diese Organismen ähneln oberflächlich cnidarischen Hydroiden und Bryozoen (Phylum) Bryozoa ); Der Hauptkörper besteht aus einem becherartigen Kelch, der einen Ring aus Flimmertentakeln trägt, der auf seiner Rückenfläche durch einen langen, dünnen Stiel mit dem Substrat (oder Stolon bei Kolonialarten) verbunden ist. Ob einzeln oder kolonial, alle Entoprokte sind sessile Suspensionsförderer. Entoprokte weisen eine Reihe von Fortpflanzungsmodi und -verhalten auf, einschließlich asexueller klonaler Fortpflanzung sowie zwittriger und zweihäusiger sexueller Fortpflanzung.(Appeltans et al., 2012; Brusca und Brusca, 2003; Nielsen, 2002; Ruppert et al., 2004; Schwaha et al., 2010; Zhang, 2011)

Geografische Reichweite

Die Mehrheit vonEntoprokteleben in Küsten- und Meeresumgebungen auf der ganzen Welt. Urnatella gracilis kommt in Flüssen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor undLoxosomatoides sirindhornewurde aus Flüssen in Thailand identifiziert.(Brusca und Brusca, 2003; Ramel, 2012; Schwaha et al., 2010; Wood, 2005)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktis
    • einheimisch
  • Paläarktis
    • einheimisch
  • orientalisch
    • einheimisch
  • äthiopisch
    • einheimisch
  • neotropisch
    • einheimisch
  • australisch
    • einheimisch
  • Andere geografische Begriffe
  • holarctic
  • kosmopolitisch

Lebensraum

KolonialEntoprokteleben auf Felsen, Muscheln, Algen und Unterwasserstrukturen und bevorzugen festere Substrate gegenüber weicheren Sedimenten. Einzelne Arten leben von anderen Tieren wie Schwämmen, sitzenden Ringelblumen und Ektoprokten und nutzen die von diesen Tieren erzeugten Fütterungsströme. Sie kommen aus Gezeitengebieten bis zu einer Tiefe von 500 m vor. Während Meeresarten in brackigen Umgebungen vorkommen können, kommen die beiden Süßwasserarten nur in vollständig Süßwasserumgebungen vor.(Brusca and Brusca, 2003; Nielsen, 2002; Ruppert, et al., 2004; Weise, 1961; Wood, 2005)

  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • tropisch
  • Salzwasser oder Meerwasser
  • frisches Wasser
  • Aquatische Biomes
  • benthisch
  • Riff
  • Flüsse und Ströme
  • Küsten
  • Brackwasser
  • Andere Lebensraummerkmale
  • Gezeiten oder Küsten

Systematische und taxonomische Geschichte

Nach ihrer Entdeckung wurden diese Organismen alternativ als spezielle, polypenähnliche Rotifere oder zusammen mit klassifiziert Bryozoa in Phylum Bryozoa . Der NameEntoproctawurde erstmals 1870 vom deutschen Zoologen Hinrich Nitsche auf diese Organismen angewendet, um sie von diesen zu trennen Bryozoa , basierend auf der Position des Anus (innerhalb des Lophophorrings und nicht außerhalb), dem embryonalen Spaltmuster (spiralförmig vs. radial) und den Unterschieden in der Art der Körperhöhle (akustisch vs. coelomatisch). Diese Unterschiede führten zu einer Erhöhung von HatschekEntoprocta1888 auf Phylum-Niveau. Der NameKamptozoawurde später von Carl Cori im Jahr 1929 auf diese Gruppe angewendet und wird immer noch austauschbar mit verwendetEntoprocta.(Cori, 1929; Ellis, 1755; Hatschek, 1888; Nitsche, 1870; Pallas, 1774; Sars, 1835; van Beneden, 1845)

Die Monophyie vonEntoproctasowie die seiner beiden Ordnungen,EinsamundKolonialwird durch morphologische Merkmale und eine kürzlich durchgeführte molekulare phylogenetische Analyse gut unterstützt. Die evolutionären Beziehungen von Entoprokten zu anderen Phyla bleiben jedoch Gegenstand einiger Debatten. Jüngste molekulare phylogenetische Studien haben gezeigt, dass Entoprokte und Ektoprokte tatsächlich als Klassen innerhalb eines einzelnen Taxons betrachtet werden sollten Polyzoa in Übereinstimmung mit ihrer ursprünglichen Klassifizierung. Diese und zusätzliche molekulare Studien haben dies nahegelegt Polyzoa sollte auch das obskure Phylum enthalten Cycliophora , die eine Schwesterbeziehung mit zu teilen scheintEntoprocta. Diese Studien legen auch nahe, dass Polyzoa in ein größeres Superphylum gelegt werden, Lophotrochozoa , basierend auf dem häufigen Vorhandensein des Trochophor-Larvenzustands in Mitgliedsphyla (zu denen unter anderem Ringelwürmer, Weichtiere, Plattwürmer und nemertische Würmer gehören). Es besteht jedoch kein Konsens darüber, welche der Lophotrochozoen-Phyla den engsten Verwandten der modernen Polyzoane darstellen.(Fuchs et al., 2010; Funch und Kristensen, 1995; Giribet et al., 2004; Hausdorf et al., 2007; Hejnol et al., 2009; Helmkampf et al., 2008; Paps et al al. al., 2009a; Paps et al., 2009b)

  • Synonyme
    • Kamptozoa(Cori, 1929)
  • Synapomorphien
    • Anus befindet sich im Ring der Lophophorententakeln

Physische Beschreibung

Diese Organismen ähneln oberflächlich cnidarischen Hydroiden und Bryozoen (Phylum) Bryozoa ), wobei der Hauptkörper aus einem becherartigen Kelch besteht, der einen Ring aus 6 bis 36 Flimmertentakeln trägt, der auf seiner dorsalen Oberfläche mit einem langen, dünnen Stiel am Substrat (oder Stolon bei Kolonialarten) befestigt ist. Der Kelch und der Stiel sind von einer dünnen, kollagenen Nagelhaut bedeckt, die sich nicht über die Tentakeln erstreckt und von einer zellulären Epidermis unterlegt ist. Muskelbänder unter der Epidermis ermöglichen es dem Organismus, seinen Kelch und Stiel zusammenzudrücken, seine Tentakel zu verlängern und seinen Stiel zu biegen. Diese Organismen sind funktionell akustisch und es fehlt ihnen eine mit Flüssigkeit gefüllte Körperhöhle. Es ist ungewiss, ob dieser Zustand auf eine sekundäre Füllung eines embryonalen Blastocoels mit Mesenchym zurückzuführen ist oder ob diesen Organismen während der gesamten Entwicklung ein Blastocoel fehlt. Die Eingeweide befinden sich vollständig im Kelch, wobei sich Mund und Anus auf der ventralen Oberfläche (Vestibül) befinden, umgeben von der Tentakelkrone. Der Darm ist U-förmig und mit einer Schicht Flimmerzellen ausgekleidet, die sich in der Nähe der inneren Basis des Kelches zu einem Magen erweitern, gefolgt von einem Darmsegment, das zum Anus führt. Entoprokte sind recht klein, mit einzelnen Zoos von 0,1 bis 7 mm Länge.(Brusca und Brusca, 2003; Ramel, 2012; Ruppert et al., 2004)

  • Andere physikalische Merkmale
  • heterotherm
  • bilaterale Symmetrie
  • Sexueller Dimorphismus
  • Geschlechter gleichermaßen

Entwicklung

Sowohl koloniale als auch einzelne Arten sind in der Lage, sich durch Knospung ungeschlechtlich zu reproduzieren. Arten können sich sexuell vermehren und zweihäusige, gleichzeitige oder protandrische Hermaphroditen sein. Eier schlüpfen entweder in planktonische Larven oder schließen bei einigen Arten die frühe Entwicklung in einer Brutkammer (im Atrium) ab, die durch Sekrete von Zementdrüsen an der Wand der Kammer befestigt ist. Bei einigen brütenden Arten wird die Entwicklung von Embryonen über spezielle Plazentazellen ernährt. in anderen nährt das Eigelb die wachsenden Larven. Planktonlarven können bis zu 7 Monate frei schwimmen, bevor sie sich niederlassen, während sich die in einer Brutkammer aufgezogenen Larven relativ schnell (innerhalb weniger Tage nach dem Schlüpfen) niederlassen.(Brusca und Brusca, 2003; Ruppert et al., 2004; Shanks, 2001)

Die Embryonalentwicklung des Entoprokts folgt dem für Protostomorganismen typischen holoblastischen Spiralspaltungsmuster, wobei sich das Mesoderm aus dem 4d-Mesentoblasten bildet. Die Entwicklung setzt sich bis zu einem Coeloblastula-Stadium fort, wonach die Embryonen der meisten Arten in ein frei schwimmendes, planktonisches Larvenstadium übergehen, das stark der Trochophor-Larve von Protostom-Arten ähnelt. Einige Arten produzieren lecithotrophe oder benthische kriechende Larven. Trochophorlarven haben äquatoriale Ziliarbänder (zur Fütterung von Schwebeteilchen), apikale und ventrale sensorische Zilienbüschel, Pigmentbecher-Ocelli, die als lichtempfindliche Organe dienen, ein vollständiges Verdauungssystem und ein Paar Protonephridien für die Abfallausscheidung. Nach ihrer Larvenperiode setzen sich die meisten Entoprokte ab, heften sich an das Substrat und machen eine Metamorphose durch. Ein ungleiches Wachstum des Körpers lenkt die vestibuläre Oberfläche vom Substrat weg und Mund, Anus und Darm können sich bis zu 180 ° drehen, um der vestibulären Oberfläche zugewandt zu sein. Bei einigen Arten ist jedoch keine Rotation oder ungleiches Wachstum erforderlich. In diesen bildet sich aus den anhaftenden Larven eine asexuelle Knospe, um den Zooid zu bilden, der bereits in der richtigen Position ausgerichtet ist.(Brusca und Brusca, 2003; Nielsen, 2002)

Einige Arten in der Familie Loxosomatidae produzieren frei schwimmende Larven, die frühzeitig adulte Knospen produzieren können; Die Erwachsenen werden in einer Körpertasche der Larven gehalten, bis sie durch die Körperwand freigesetzt werden, normalerweise einige Tage. Nach der Freisetzung sterben die Larven ab. Bei einigen Arten wurde festgestellt, dass sich erwachsene Knospen aus Larven entwickelten, während sich die Larven noch in den Eierstöcken ihrer Eltern entwickelten. Bei mindestens einer Art können Männchen und Weibchen durch Knospenbildung erzeugt werden.(Shanks, 2001)

  • Entwicklung - Lebenszyklus
  • Metamorphose

Reproduktion

Wenn Gonaden vorhanden sind, befinden sie sich direkt unter der vestibulären Oberfläche und entleeren sich über die Gonopore ins Wasser. Männliche Zoos geben Sperma ins Wasser ab, wo es in den Fortpflanzungstrakt weiblicher Zoos gezogen werden kann. Die Befruchtung erfolgt in den Eierstöcken oder Eileitern.(Brusca und Brusca, 2003)

  • Paarungssystem
  • polygynandrisch (promiskuitiv)

Entoproktezeigen eine breite Palette von Fortpflanzungsmodi und Verhaltensweisen. Sowohl koloniale als auch einzelne Arten sind in der Lage, sich durch Knospung ungeschlechtlich zu reproduzieren. Bei Kolonialarten bilden sich neue Zoos aus dem Stiel oder den Stolonen, die sich mit Individuen verbinden, während einzelne Arten Knospen aus der Basis des Kelches produzieren. Es kommt auch zu sexueller Fortpflanzung, und Einzelpersonen können zweihäusige, gleichzeitige oder protandrische Hermaphroditen sein. Die Paarungszeit hängt vom Standort ab. Entoprokte aus wärmeren Gewässern können sich das ganze Jahr über vermehren, während viele von ihnen in gemäßigten Gewässern im Spätsommer und frühen Herbst einen Brutpeak aufweisen (experimentelle Beweise belegen eine erhöhte Wassertemperatur als Auslöser für die Geschlechtsreife).(Brusca und Brusca, 2003; Emschermann, 1985; Nielsen, 2002; Winston, 1982)


weißrumpiger Flussuferläufer

  • Wichtige reproduktive Merkmale
  • saisonale Zucht
  • ganzjährige Zucht
  • gonochorisch / gonochoristisch / zweihäusig (Geschlechter getrennt)
  • gleichzeitig zwittrig
  • sequentieller Zwitter
    • protandrous
  • sexuell
  • asexuell
  • Düngung
    • intern
  • ovipar

Über die Produktion von Gameten und in einigen Fällen die Entwicklung von Larven in einem Brutbeutel (manchmal von Plazentazellen gefüttert) hinausEntoprokteZeigen Sie keine elterliche Investition an.(Brusca und Brusca, 2003; Ruppert et al., 2004; Shanks, 2001)

  • Investition der Eltern
  • keine elterliche Beteiligung
  • Vorschlüpfen / Geburt
    • Bereitstellung
      • weiblich
    • schützen
      • weiblich

Lebensdauer / Langlebigkeit

Obwohl keine endgültigen Studien zur Lebensdauer vonEntoprokteDerzeit sind fütternde Planktonlarven einiger Arten verfügbar, die länger als 7 Monate leben (an diesem Punkt setzen sie sich ab und heften sich an das Substrat).(Emschermann, 1985; Shanks, 2001)

Verhalten

Entoproktekann kolonial oder einsam sein. Ein Entoprokt kann sich ablösen (normalerweise unter widrigen Umgebungsbedingungen) und seinen Kelch regenerieren, wobei es manchmal das Geschlecht ändert, wenn dies der Fall ist. Die meisten Entoprokte mit dieser Fähigkeit sind kolonial (nur eine Art von einzelnem Entoprokt,Loxosomella-Antarktiswird notiert, um den gesamten Kelch auf diese Weise zu regenerieren). Es ist möglich, die Tentakeln zu falten und den Kelch mit subepidermaler Muskulatur des Körpers und des Stiels zu bewegen. Sobald sich die Larven niedergelassen haben, sind sie in der Regel sitzend und verwenden einen „Fuß“, um sich an einem Substrat zu befestigen. Berichten zufolge sind einige Arten auch nach dem Erwachsenenalter bewegungsfähig, beispielsweise Mitglieder der GattungLoxasomellain den Rohren der marinen Ringelblumen.(Brusca und Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Margulis et al., 1999; Ramel, 2012)

  • Schlüsselverhalten
  • täglich
  • nachtaktiv
  • Dämmerung
  • sitzend
  • beweglich
  • sitzend
  • einsam
  • kolonial

Kommunikation und Wahrnehmung

Entoproktehaben das Nervensystem stark reduziert, bestehend aus einem einzelnen subenterischen Ganglion zwischen der vestibulären Oberfläche und dem Magen. Dies verschlingt die Tentakeln, den Kelch und den Stiel über mehrere Nervenpaare, die aus der zentralen Ganglienmasse hervorgehen. Taktile Rezeptoren sind über den Körper verteilt und auf die Tentakel konzentriert. Einige Arten in der Familie Loxosomatidae haben Flimmerpapillen, die auch laterale Sinnesorgane bilden.(Brusca und Brusca, 2003; Ruppert et al., 2004)

  • Kommunikationskanäle
  • taktil
  • Wahrnehmungskanäle
  • taktil

Essgewohnheiten

AlleEntoproktesind sessile Suspensionsförderer. Die Zilien auf ihren Tentakeln erzeugen Wasserströmungen, die kleine Speisereste (insbesondere Phytoplankton sowie Kieselalgen und Algen) zu einer Flimmerrille am Fuß der Tentakelkrone befördern. Die Tentakeln haben auch Drüsenzellen, die eine klebrige Substanz absondern, um größere Lebensmittelpartikel einzufangen, die ebenfalls in die Lebensmittelrille transportiert werden. Die Zilien in der Nahrungsrille transportieren Nahrung zum Mund, wo eine Kombination aus Ziliarwirkung und Muskelkontraktionen die Nahrung durch das Verdauungssystem bewegt. Eine Entoproktart, Loxocorone brochobola hat Organe vom Nematozysten-Typ; Ihre Funktion ist unbekannt, kann aber mit der Fütterung zusammenhängen.(Brusca and Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Weise, 1961)


aye aye wissenschaftlicher Name

  • Primärdiät
  • planktivore

Prädation

Als sehr kleine Wirbellose,Entoproktesind wahrscheinlich Beute vieler größerer Meeres- und Süßwassertiere. Bekannte Raubtiere sind kleine Krebstiere und Mollusken , Plattwürmer , und Nacktschnecken .(Canning und Carlton, 2000; Ramel, 2012; Wood et al., 2006)

  • Bekannte Raubtiere
    • Ancula gibbosa (Klasse Gastropoda , Phylum Mollusca )
    • Janolus hyalinus (Klasse Gastropoda , Phylum Mollusca )
    • Onchidoris sparsa (Klasse Gastropoda , Phylum Mollusca )
    • Pomacea canaliculata (Klasse Gastropoda , Phylum Mollusca )
    • Blasse Trapania (Klasse Gastropoda , Phylum Mollusca )
    • Plagiostomum sp. (Bestellung Prolecithophora , Phylum Platyhelminthes )

Ökosystemrollen

EinsamEntoproktesind am häufigsten bei Wirbellosen wie Schwämme , Anneliden , Sipunculan , Ascidianer , und Ektoprokte . Es gibt ein hohes Maß an Hostspezifität. Entoproktkolonien können auch auf Molluskenschalen gefunden werden. Derzeit sind keine parasitären Formen bekannt und es liegen derzeit keine Daten zu Parasiten dieser Tiere vor.(Bleidorn, 2008; Brusca and Brusca, 2003; Emschermann, 1993; Kristensen, 1970; Weise, 1961; Wood, 2005)

Eine phoretische Beziehung wurde zwischen identifiziert Urnatella gracilis und LarveCordalis Cornntns(allgemein Hellgrammite genannt, die Larvenform der östlichen Dobsonflies); Durch diese Beziehung erhalten Entoprokte ein Mittel zur Verbreitung, zum Schutz vor Raubtieren und zur Ernährung.(Tracy und Hazelwood, 1983)

Als Wirt verwendete Spezies
  • Clymenella zonalis (Klasse Polychaeta , Phylum Annelida )
  • Nephtyidae sp. (Klasse Polychaeta , Phylum Annelida )
  • Polynoidae sp. (Klasse Polychaeta , Phylum Annelida )
  • Zum Emblem sp. (Klasse Bivalvia , Phylum Mollusca )
  • Dreissena polymorpha (Klasse Bivalvia , Phylum Mollusca )
  • Pleurocera caniculatum(Klasse Gastropoda , Phylum Mollusca )
  • Ophioplinthus gelida (Klasse Ophiuroidea , Phylum Stachelhäuter )
  • Phascolion strombi(KlasseSipunculidea, Phylum Sipuncula )
Mutualistische Arten
  • östliche Dobsonflies (Cordalis Cornntns)

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: positiv

Über das Potenzial für wissenschaftliche Forschung hinaus sind keine positiven Auswirkungen von bekanntentoproctArten am Menschen.(Brusca und Brusca, 2003)

  • Positive Auswirkungen
  • Forschung und Lehre

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: negativ

Entoproktekann eine Ursache für Wasser- und Gefäßverschmutzung sein.(Canning und Carlton, 2000; Soule und Soule, 1968)

Erhaltungszustand

Derzeit gibt es keine Bedenken bezüglichentoproctArten, die bedroht oder gefährdet werden.(Brusca und Brusca, 2003)

Andere Kommentare

Während selten,entoproctFossilien stammen aus der Zeit vor etwa 520 Millionen Jahren während der kambrischen Zeit.(Zhang et al., 2013)

Mitwirkende

Jeremy Wright (Autor), Universität von Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (Herausgeber), Animal Agents Staff.

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